Fokken met zwarte Mergelland schapen

Het Mergellandschaap kent 2 kleurslagen: de witte variant en de zwarte variant. Over met name de fokkerij van zwarte Mergellanders bestaat nogal eens wat onduidelijkheid binnen onze rasvereniging. Om bewuster met deze kleurvariant te kunnen fokken, is het van belang om te weten hoe de kleurvererving van zwarte en witte schapen in elkaar steekt. Om dit goed te begrijpen is enige basiskennis van erfelijkheidsleer noodzakelijk.

Erfelijkheidsleer

Lammeren krijgen hun zichtbare en onzichtbare eigenschappen van hun ouders. Deze eigenschappen worden opgeslagen in de zogenaamde chromosomen. In ieder lichaamscel (met uitzondering van de geslachtscellen) bevinden zich bij een schaap 54 van deze chromosomen. De helft is afkomstig van moeder en de andere helft van vader. Geslachtscellen (eicel bij de ooi en zaadcel bij de ram) bevatten slechts 27 chromosomen. Bij de bevruchting smelten de 27 chromosomen van de ooi samen met de 27 chromosomen van de ram en vormen samen de 27 chromosomenparen van het lam.

De chromosomen zijn dragers van een groot aantal zogenaamde genen. Een gen is de eigenlijke drager van de erfelijke informatie. Soms is 1 genenpaar bepalend voor een bepaald lichaamskenmerk, maar vaak wordt een lichaamskenmerk bepaald door 2 of meer paren genen. Van een bepaald gen komen meerdere vormen voor. Een bepaalde vorm van een gen noemen we een allel (meervoud: allelen). Ieder dier draagt in elke lichaamscel voor ieder gen dus 2 exemplaren: 2 allelen.

Van sommige genen komen meerdere verschillende allelen voor. Voor deze genen kunnen de paren dan vele verschillende combinaties van telkens 2 verschillende allelen vormen. Als er sprake is van verschillende allelen voor een bepaald lichaamskenmerk spreekt men van een dier dat fokonzuiver is voor deze eigenschap. Indien het dier 2 gelijke allelen heeft voor een lichaamseigenschap spreken we over een fokzuiver dier voor deze eigenschap.

Wanneer een dier fokonzuiver is (dus gevarieerd is in de allelen, lees erfelijke code, die het draagt voor een bepaalde lichaamseigenschap) dan kunnen de 2 allelen op een aantal manieren tot uiting komen in het uiterlijk van het dier.

Bij een fokonzuiver dier kan het zijn dat het effect van slechts een allel tot uiting komt en het andere allel voor deze eigenschap ?doet niets?. Het allel waarvan we het effect zien noemen we dominant (overheersend) en het allel dat wordt onderdrukt noemen we recessief.

Het is ook mogelijk dat de effecten van beide allelen in meer of mindere mate tot uitdrukking komen. Er ontstaat dan een bepaalde tussenvorm. Deze tussenvorm heet intermediaire vererving of incomplete dominantie.

Als voorbeeld kun je denken aan een plant met een witte bloemkleur die gekruist wordt met een plant met een rode bloemkleur. Als de jonge plantjes uit deze combinatie een roze bloemkleur laten zien is de kleurvererving van de bloemkleur een intermediaire vererving van het wit en het rood van de ouderplanten.

Ten slotte is het ook nog mogelijk dat een gen, behalve het uiterlijk van het dier, ook andere genen be´nvloedt in hun werking, bijvoorbeeld door dit andere gen te onderdrukken. Omdat dit genen betreffen die niet tot hetzelfde genenpaar behoren, spreken we in een dergelijk geval niet van dominante genen, maar van epistatische genen (letterlijk ?er boven staand?).

We zullen verder op met al deze effecten waarop een gen zich kan manifesteren, voorbeelden zien in de kleurfokkerij bij schapen.

In de erfelijkheidsleer is het gebruikelijk om een gen aan te geven met een bepaalde letter, waarbij voor de allelen een lettercode in een bovenschrift bij de letter die het gen aanduidt wordt gebruikt.

De recessieve allelen worden meestal aangeduid met een kleine letter en dominantie eigenschappen met een hoofdletter.

Voor de overerving van de kleur bij schapen zijn vooral de volgende genen van belang: A, B en E. Daarnaast spelen bontheidsgenen nog een rol, evenals bepaalde factoren die vergrijzen van de kleurveroorzaken.

Pigmenten

De kleur van huid, haren en vacht (wolvezels) ontstaat door de aanwezigheid van kleurstoffen in de lichaamscellen, de zogenaamde pigmenten. Bij zoogdieren zijn er twee van belang: het gele (phaeo-melanine) en het zwarte (eu-melanine)

De manier waarop het gele en het zwarte pigment is verdeeld over het lichaam (kleurpatroon) wordt bepaald door de allelen van het gen dat we aanduiden met de letter ?A?.

De concentratie van het gele pigment in een lichaamscel kan nogal wat verschillen en daarmee de intensiteit van de kleur. Als er slechts zeer weinig geel pigment voorkomt kleurt de huid-, haar- of wolcel vrijwel wit. Indien er veel geel pigment voorkomt is de kleur rood.

Tussen deze 2 uiterste verschijningsvormen vindt je vele tussenvormen Grotendeels onbekende genen zijn op deze kleurintensiteit van het gele pigment van invloed.

Het zwarte pigment komt slechts in 2 vormen voor: te weten zwart en bruin. Deze kleuren zijn afhankelijk van de vorm waarin het eumelanine voorkomt in de huid- of haarcel. Zijn de pigmentbolletjes rond, dan is de kleur zwart. Zijn ze ovaal, dan is de kleur bruin. De allelen van het gen dat de vorm van deze pigmentbolletjes aanduid geven we aan met de letter ?B?.

A-gen

Het A-gen of Agouti-gen regelt het kleurpatroon van een schaap, met andere woorden de verdeling van het zwarte en geel pigment over het lichaam.

Er zijn van dit A-gen tot nu toe 12 allelen bekend, waarbij het kleurpatroon varieert van een geheel door geel pigment bedekt schaap, via een aantal vormen waarbij zowel geel als zwart pigment voorkomen, tot een eenkleurig donker gekleurd schaap.

Een aantal allelen die van belang zijn voor de Mergellander zullen we hierbij behandelen.

Het Awh-allel

Het Awh-allel wordt gekenmerkt doordat over het hele lichaam alleen geel pigment in de vacht wordt gevonden. Bij een aantal rassen die dit allel hebben zien we dat in de huidcellen soms wel zwart pigment voorkomt , evenals in de klauwtjes en in de hoorns. Dit allel komt bij de meeste tamme schapen veel voor. Met name in de zeer lichte vorm, waarbij de kleur van de wolvacht gelig vuilwit is. De lettercombinatie ┤wh┤ staat dan ook voor ┤white┤ (wit).

Het is niet vreemd dat bij de tamme schapen, zoals bij de Texelaar en de Merino┤s, deze kleur het meeste voorkomt, omdat witte wol zich t.b.v. de industriŰle verwerking goed laat verven in allerlei kleuren.

Een voorbeeld van een ras waarbij de donkere variant van het Awh-allel voorkomt is het Franse Solognot schaap en de Belgische Ardense Voskop. De V÷sk÷p bij de Mergellanders behoren waarschijnlijk ook tot de schapen met een donkerdere variant van het Awh-allel .

Het Awh-allel is dominant over alle andere varianten van dit allel.

Andere bekende varianten van dit gen zijn: Ab (dassekop ofwel badgerface); Abl (blauw ofwel ?blue?, dat het typische blauwe kleurpatroon van de Blauwe Texelaar veroorzaakt), Aw of soms ook aangeduid als A+ (Wildtype), Alg (lichtgrijs / light-grey); Ag (grijs / grey); Agg (Gotlands grijs); Agw (grijsmouflon / grey mouflon) en tenslotte Aa (recessief zwart).

We gaan hier niet verder in op deze allelen van het A-gen., met uitzondering van het Aa -allel.

Het allel Aa is recessief ten opzichte van alle andere allelen van het A-gen. Dit allel heeft als kenmerk dat het over het hele lichaam het donkere pigment in de haren tot uiting laat komen. Dit allel wordt daarom recessief zwart genoemd.

Het gele pigment is nergens in de vacht aanwezig. Het komt o.m. voor bij de Texelaar, waar zo af en toe uit 2 witte ouders een zwart lam wordt geboren. Zoals reeds aangegeven is dit allel recessief en komt dus nooit tot uiting wanneer het gecombineerd wordt met een ander allel uit de A-groep. Met andere woorden: een dier dat recessief zwart is moet altijd fokzuiver zijn (Aa Aa).

Dit allel wordt recessief zwart genoemd, omdat er ook een dominant zwart allel voorkomt.

We gaan er vanuit dat het A-gen bij de Mergellander in maximaal 2 allelen (=varianten) voorkomt, te weten Awt en Aa.

Omdat een dier van beide ouders een allel ontvangt kun je de volgende combinaties onderscheiden:

Schema 1: Fokonzuiver wit x fokonzuiver wit:

 

 

Ouder 2 (wit)

Awt

Aa

Ouder 1 (wit)

     

Awt

 

Awt Awt

wit - fokzuiver

Awt Aa

wit - fokonzuiver

Aa

 

Awt Aa

wit - fokonzuiver

Aa Aa

zwart (recessief) - fokzuiver

Een ouder die fokzuiver wit is (Awt Awt) kan dus nooit het Aa allel doorgeven aan zijn nakomeling en kan dus nooit een recessief zwart lam geven.

Ook niet in combinaties met een fokonzuivere andere witte ouder en zelfs niet met een (fokzuivere) recessief zwarte ouder.

Om een recessief zwart dier te fokken is het namelijk noodzakelijk dat beide ouders tenminste 1 Aa allel dragen en dat dit allel doorgegeven wordt aan de nakomeling. Dit kan dus alleen in de combinatie van 2 fokonzuivere witte ouders (25% kans op een zwart lam) of in de combinatie van een fokonzuivere witte ouder met een recessief zwarte ouder (50% kans op een zwarte nakomeling).

Als je echter 2 recessief zwarte ouders met elkaar paart zullen alle nakomelingen recessief zwart zijn (100% kans op een zwart lam).

Het gen-B

Zoals gemeld is het gen B verantwoordelijk voor het donkere pigment. Dit gen kent slechts 2 verschillende allelen, namelijk 1 allel dat ervoor zorgt dat de pigmentkorrels rond van vorm zijn, wat resulteert in een zwarte kleur. En een ander allel dat zorgt voor ovale pigmentkorrels, wat resulteert in een bruine kleur.

De zwarte variant wordt aangeduid met BB en is dominant. De bruine verschijningsvorm wordt aangeduid met Bb en is recessief. Een dier met een bruine verschijningsvorm moet dus altijd fokzuiver zijn voor Bb. Men moet zich dus voorstellen dat, overal waar het donkere pigment voorkomt in het door het gen A voortgebrachte kleurpatroon, het gen B bepaalt of het dier op die plaatsen zwart of bruin is. De bruine vorm van het donkere pigment is volgens de literatuur, zeker bij Nederlandse schapenrassen, zeer zeldzaam.

Het gen-E

Er zijn 2 allelen bekend van het gen E, namelijk het recessieve Ee (ofwel E+), waarvan niet bekend is welke werking het heeft en het dominante Ed (ofwel EE).

Het allel Ed komt vrij algemeen voor en komt tot uiting doordat het de werking van alle allelen van een ander gen, namelijk het A-gen onderdrukt. Wanneer een schaap het Ed allel heeft, zal het zwart zijn, ongeacht wat voor allel het dier heeft van het gen A. Het is dus opvallend dat we bij een schaap 2 verschillend verervende vormen van de zwarte kleur hebben: het allel Aa, recessief zwart en het allel Ed, dominant zwart.

Bij het Texelse schaap komt alleen de recessief zwarte factor voor. Uit literatuuronderzoek is bekend dat er ook rassen zijn die zowel de recessieve als de dominante zwarte factor hebben, Waarbij de dominante zwarte factor (Ed) veelvuldiger voorkomt dan de recessieve factor (Aa).

Het lijkt erop dat binnen de (huidige) Mergellandpopulatie de recessieve zwarte factor (Aa) nauwelijks of niet (meer) voorkomt. Als deze factor aanwezig is binnen ons ras, is de frequentie in ieder geval heel laag. Dit kan afgeleid worden uit het feit dat er (vrijwel) geen zwarte lammeren geboren worden die met zekerheid afstammen van 2 witte ouderdieren.

De dominant zwarte factor (Ed) is wel aanwezig, namelijk bij (vrijwel) alle zwartgekleurde Mergellanders. Dit kan afgeleid worden uit het feit dat bij de paring van tenminste 1 zwarte ouder frequent zwarte lammeren worden geboren. Voor het ontstaan van een zwarte Mergellander is het immers voldoende als 1 van beide ouders de Ed factor doorgeeft aan de nakomeling.

Wel is de kans op een zwarte Mergellander afhankelijk van de frequentie van de aanwezigheid van het Ed allel bij de ouders. Beide ouders hebben samen 4 stuks van het E-allel en hoe vaker dit E allel voorkomt in de vorm Ed, hoe groter de kans is dat dit ouderpaar een zwart lam voortbrengt.

Een fokonzuivere zwarte ouder gepaard met een witte ouder geeft slechts 50% kans op een zwart lam (en dus 50% kans op een wit lam), terwijl de combinatie van een fokzuivere zwarte ouder (Ed Ed) met ongeacht welke andere ouder 100% kans op een zwart lam geeft. Tussen deze uitersten zitten nog varianten die in onderstaan schema zijn uitgewerkt.

Schema 2: Fokonzuiver zwart x wit

 

 

Ouder 2 (wit)

Ee

Ee

Ouder 1 (zwart):

     

Ed

 

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

Ee

 

Ee Ee

wit

Ee Ee

wit

    

Conclusie: 2/4 (50%) is zwart en 2/4 (50%) is wit

 

Schema 3: Fokonzuiver zwart x fokonzuiver zwart

 

 

Ouder 2 (zwart):

Ed

Ee

Ouder 1 (zwart):

     

Ed

 

Ed Ed

zwart - fokzuiver

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

Ee

 

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

Ee Ee

wit

 

Conclusie: 3/4 (75%) is zwart en 1/4 (25%) is wit

Schema 4: Fokzuiver zwart x wit

 

 

Ouder 2 (wit)

Ee

Ee

Ouder 1 (zwart) :

     

Ed

 

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

Ed

 

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

 

Conclusie: 4/4 (100%) is zwart (fokonzuiver)

Schema 5: Fokzuiver zwart x fokonzuiver zwart

 

 

Ouder 2 (zwart):

Ed

Ee

Ouder 1 (zwart):

     

Ed

 

Ed Ed

zwart - fokzuiver

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

Ed

 

Ed Ed

zwart - fokzuiver

Ed Ee

zwart - fokonzuiver

 

Conclusie: 4/4 (100%) is zwart (50% fokonzuiver en 50% fokzuiver)

Het bovenstaande zijn gemiddelde waardes. Net zo goed als er bij de bepaling van het geslacht 50% kans is op een ram en 50% kans op een ooi, komt het voor dat bij een 2-ling 2 rammen of juist 2 ooien worden geboren. Of in enig jaar heb je binnen je kudde bijvoorbeeld meer rammetjes gefokt dan ooitjes.

De kans dat je binnen de Mergelland populatie een fokzuivere zwarte ram of ooi tegenkomt is vrij beperkt, omdat veel zwarte Mergellanders afstammen van een witte ouder of in het geval van 2 zwarte ouders zijn dit veelal fokonzuivere zwarte ouders.

Samenvattend kun je dus zeggen dat je in de dagelijkse fokkerijpraktijk van zwarte Mergellanders altijd tenminste 1 zwart ouderdier moet inzetten om een kans te hebben op zwarte lammeren.

Verder lijkt het uit oogpunt van het verhogen van de kansen op het fokken van zwarte lammeren aantrekkelijk om 2 zwarte Mergellanders met elkaar te paren. Echter gezien de zeer beperkte zwarte Mergellandlijnen binnen de huidige populatie is het wenselijk om maar 1 zwarte Mergelland ouder te gebruiken en deze te paren met witte Mergellanders uit voldoend verschillende bloedlijnen met goede raseigenschappen

De oorspronkelijk tekst werd herwerkt en herschreven door Maurice Vaessen.

Geraadpleegde literatuur:

?Fokken met kleurschapen? , Drs. Ed van Klink, 1984.